GEOLOGIE ALS HOBBY

SUTUUR BIJ AMMONIETEN

ONTWIKKELING EN TERMINOLOGIE VAN DE SUTUUR

uit: Die Ammoniten des sŁddeutschen Lias. Rudolf Schlegelmilch.
08-04-1994 vertaald door George Brouwers.

Het uiterst veelsoortige verloop van de sutuur of sutuurlijn kan als een van de belangrijkste maatstaven gelden in de systematiek van de ammonieten. Evenzo leerzaam als de vorm van een volledig ontwikkelde sutuur is ook haar ontwikkeling aan het individu (ontogenese) en in de opeenvolging van de voorouders. (fylogenie).

De lobben van een sutuur zijn de van de mond van het huis afgewende bogen. Hier tussen bevinden de naar de mond gerichte zadels. Geeft men de sutuur op een plat vlak weer door de koker van het huis uiteen te vouwen, dan beperkt men zich, uitgaande van de symmetrie, tot een van de flanken inclusief de aangrenzende interne (afgedekte) en externe (niet afgedekte) bestanddelen. Daarbij is de groeirichting van de koker steeds naar boven gericht, waarheen ook de op de externe mediaanlijn van het huis gemarkeerde pijl wijst. De navelnaad van het huis wordt door een kleine boog aangegeven. De sutuurelementen welke binnen de naad liggen, d.w.z. door de voorgaande winding zijn afgedekt, vormen de afgedekte (innere) sutuurlijn.

De meest primitieve sutuur van een individu is de prosutuur. Bij bijna alle Neoammonoideen is zij van het zogenaamde angustisellaten type. De gekozen naam verwijst naar de smalle externe mediaanzadel. (latijn angustus=smal, sella=zadel. Afbeelding 7a op pagina 7. Uitgaande van de zadellozen (asselaten), een bijna rechtlijnig verloop bij devonische ammonietachtigen, vormt hij het hoogst ontwikkelde type prosutuur. Tussen de externe zadel en een wezenlijk zwakkere interne zadel liggen nog twee tot drie zwakke lobben. Hiermede wijkt de vorm van de prosutuur wezenlijk af van die van de volgende suturen. Bij Normanittes vulgaricostatus werden verrassend genoeg twee prosuturen van gelijke vorm waargenomen.

De sutuur van het tussenschot, dat de eerste echte kamer afsluit, wordt als primair- primairsutuur aangeduid. Ze bezit in tegenstelling tot de prosutuur de grondelementen van alle volgende suturen. De ervaring leert, dat bepaalde prosutuurtypen niet altijd met bepaalde typen van de primairsutuur gekoppeld zijn, zoals men dat zou verwachten.

De primairsutuur van het voorbeeld in afb.7 op pagina 7 laat daar zien waar de prosutuur een extern en intern zadel laat zien, de externe lob E resp. de interne lob I. Een ongeveer even sterk ontwikkelde lob wordt als laterale lob L. aangeduid, omdat deze op de flank van het huis ligt. (lat.latus=flank van het lichaam).
De lobben E. I. en L. vormen in ieder stadium van de ontogenie de basis van de sutuur van alle ammonietachtigen en worden derhalve ook protolobben genoemd. Daarnaast vertonen zich tussen L. en I. nog zogenoemde umbilikale lobben (lat.umbilicus=navel). Onafhankelijke lobben tussen L. en E. (bijlobben) zijn bij Neoammonoideen (Ammonieten) niet bekend. Typisch voor de meeste vertegenwoordigers van deze groep zijn daarentegen de beide umbilikale lobben U1 en U2 in de primairsutuur, waarbij U2 op de windingsnaad ligt en steeds naast L. verblijft. Daarom werd U2 vroeger als tweede laterale lob aangeduid. De telwijze van de beide eerste umbilicale lobben beantwoord aan de volgorde van hun fylogenisch eerste optreden. U2 ontbreekt aanvankelijk in de primairsutuur van de ammonieten gedurende het Perm en bij de meesten in de Trias, wordt echter bij deze dikwijls in de verdere individuele ontwikkelingsgang aangelegd.
De aanduiding van de zadels wordt van die van de lobben afgeleid. De zadel tussen U1 en U2 wordt bijvoorbeeld met U1/U2 aangeduid. Voor de zadel E/L is ook de naam externe zadel gebruikelijk.

Zoals het voorbeeld in afbeelding 7 op pagina 7 verder laat zien komen bij de twee primaire umbilikale lobben in het algemeen er meerderen bij. Hier stijgt het getal tot 5, waarbij de manier van tellen gekozen wordt conform de volgorde van ontstaan tijdens de ontwikkeling van het individu. Bij het onderzoeken van een geÔsoleerde sutuur zal men dus de kenmerken niet direct kunnen benoemen. Integendeel men heeft daarbij de kennis nodig van het verloop van de ontwikkeling van de soort. Bij Liasammonieten zijn 12 umbilikale lobben geen zeldzaamheid. (Pseudolioceras uit het Boven Toarcien). De vorming van de umbilikale lobben is meestal onderworpen aan de volgende modus: Eerst verwijdert U2 zich van de navelnaad naar buiten en de zadel U1/U2 verschuift naar de naad waar zich de nieuwe lob U3 op haar neerlaat. Deze beweegt zich eveneens naar buiten; U4 wordt aan de naad op de zadel U1/U3 neergelaten enz.

De vermeerdering van de lobben kan ook plaatsvinden door een elkaar afwisselende zadelsplitsing, doordat op de naad gevormde umbilikale lobben afwisselend naar buiten en naar binnen gaan. Deze wijze treedt overwegend op bij soorten waarvan de leeftijd van de sutuur meer dan vier umbilikale lobben laat zien. De wijze van tellen, die overeenkomt met de ontstaanswijze heeft als resultaat dat met uitzondering van U1 en U2 de even genummerde lobben binnen en de oneven genummerden buiten de naad liggen. Geeft men in dit geval, zoals vaak gebruikelijk, de volgorde van de lobben overeenkomstig haar positie op de figuur van de sutuur weer; dan geldt bijvoorbeeld voor Hudlestonia serrodens (blz.100) lobbenformule E L U2 U3 U5 U6 U4 U1 I. Ook deze afwisselende zadelsplitsing is niet altijd even strikt. Bij Paroniceras (Boven Lias) die een primairsutuur met ontbrekende U2 vertoont, verschijnt bijvoorbeeld U4 tussen U2 en U3.
Een verdere vorm van vermeerdering van de lobben treedt op bij Cymbites (Midden Lias). Hier ontstaan nieuwe lobben niet door het inzinken in een zadel, maar de eerst sterk verbreedde U1 wordt door het uitdijen van een nieuw zadel in twee zelfstandige lobben gesplitst. (afb. 8 op pagina 8). Deze behouden de index van de oorspronkelijke lob; echter aangevuld met de toevoeging v. of d., al naar gelang het ontstane gespleten produkt ventraal of dorsaal (zie afb. 8) van de splitsende zadel ligt. Bij U1v vindt dan nogmaals de opwelving van een nieuw zadel plaats met als opeenvolgende ontwikkeling U1vv en U1vd.

Afwijkend van de genoemde soorten ontwikkeling van het sutuurelement is de zogeheten vorming van de suturale lobben. Ze is karakteristiek voor de Phyloceraten, treedt echter ook bij de Ammonitina op (Liparoceras Midden Lias) daarentegen zeer zelden bij de Lytoceraten. De typische vorming van suturale lobben gebeurt door het doen ontstaan van sutuurelementen op de? (zur) windingsnaad. Bij de Phylloceraten houdt deze wijze van vorming rekening met de sterke rek van het gebied van de naad van de koker van het huis, dat echter omgekeerd niet met de vorming van suturale lobben verbonden moet zijn. Zoals het voorbeeld in afb. 9 toont verschuift zich in een bepaald stadium een van de regulier gevormde umbilikale lobben - hier U3 - naar de naad en wordt zo een suturale lob. Een zadel welft zich in hem op, waarin zich vervolgens een lob neerlaat en welke weer door een zadel wordt gesplitst; enzovoort. Ieder element splitst het voorafgaande in tweeŽn en schuift de sutuurlijn symmetrisch richting naad uiteen. De aanduiding suturale lob S geldt in het vervolg voor het gezamenlijke complex van samenstellende elementen.

Niet in alle gevallen verloopt de vorming van de suturale lobben precies volgens het zojuist toegelichte model. Bij veel soorten worden asymmetrische fasen tussengevoegd, zodat het aantal bestanddelen buiten de naad iets hoger kan zijn als die er binnen. Dit strookt met de meest sterke groei van de buitenzijde van het kokerdeel (concave windingszone) ten opzichte van de buitenzijde van het kokerdeel. (concave windingszone).

In het totale beeld van de sutuurlijn kan het complex van de suturale lob veschillende vormen aannemen.
Steeds neemt de grootte van de bestanddelen in overeenstemming met haar leeftijd toe met als gevolg een groter wordende afstand van de naad. In het eenvoudigste geval zijn de bestanddelen in een rechtlijnige reeks aan elkaar gevoegd. Bijzonder markant is de boogvormige doorhangende vorm van het complex. Men spreekt in dit geval van suspensief gedrag of van een suspensief lob. (lat. suspendre=ophangen). Een typisch voorbeeld laat figuur 11a zien. De suspensieve sutuurvorm in het gebied van de naad is echter niet beperkt tot suturale lobben. In de engelse taal wordt het begrip "suspensive lobe" zelfs toegepast op het buiten de naad liggend deel van alle umbilicale lobben, ook als deze geen hangend gedrag vertonen.

Aangrenzende suturen vertonen in een normale situatie een duidelijke afstand ten opzichte van elkaar.
Afwijkend hiervan kan het echter ook tot een overlapping van de suturen komen wanneer bijvoorbeeld hoog verfijnde sutuurlijnen in het eindstadium van de groei van het huis elkaar naderen. (zie afb. 4b.). Hier kunnen de uiteinden van bepaalde lobben door de zadel van de voorgaande sutuur bedekt worden, waardoor zij op de koker van het huis niet zichtbaar worden. Dat betekent dat de overeenkomstige sectoren van de rand van het tussenschot niet aan de wand van de koker, maar aan het voorgaande tussenschot aangroeien, welke dan op zijn rugzijde het missend deel van de sutuur draagt Een lob die deze groei laat zien wordt septaallob genoemd. Karakteristieke septale lobben zijn de interne lobben van vele Lytoceraten. afb. 11c maakt dit aanschouwelijk middels een voorbeeld van een bekende Lytocerassoort uit de Midden Lias.

Naast de bouw van nieuwe sutuurelementen, 1e structuur, worden beschikbare elementen door vorming van plooien gevormd, 2e structuur. Wordt een sutuurelement door een kerf in zijn midden (mediaanincisie) gedeeld, spreekt men van een bifid zadel resp. lob (afb.10a) (lat.bifid=in tweeŽn gesplitst).
Volgt door twee incisies een driedeling, noemt men dat sutuurelement trifid (afb.10b). Vroeger heette dat voor de zadel bipartit resp. tripartit en voor de lobben dicranid resp. triaenid.

De oudere ammonieten uit het mesozoicum vertonen dikwijls slechts een zogenaamde eepolige insnijding, welke tot een inkeping van de basis van de lob beperkt is. Karakteristiek hiervoor is de "ceratitische" sutuurlijn, waarvan afb.10c een voorbeeld toont. In de loop van de ontwikkeling klom de insnijding aan de zijkant van de lobben naar boven. Bij de meeste neoammonoideen zijn lobben en zadels aan een insnijding onderworpen, om welke reden deze ammonietische sutuur als tweepolig ingesneden wordt aangeduid.

Terwijl nieuwe sutuurelementen aan de naad van de winding worden gevormd, gaat de insnijding van de elementen uit van de omgeving van de mediaan, d.w.z. van de externe- en interne lob. De insnijding van de lobben leidt tot puntige spitsen, die van de zadels tot meer afgeronde bladeren. De laatsten zijn in het bijzonder bij de Phylloceraten (gr.phyllon=blad) sterk geprononceerd en hebben het aantal bladeren per zadel zo nu en dan een taxonomische betekenis.

Een typisch vorming van plooien, 2e structuur, is de vroegst aanwezige insnijding van de interne lob. De simpelste vorm heeft in dit opzicht de gladde eenvoudige interne lob van de Phylloceraten, waarvan de flanken volledig oningesneden blijven en die aan de basis tweespitsig is. (afb.11a,b) Ook de Lytoceratina laten een vroege bifide insnijding van I. zien, die echter door een insnijding van de flanken wordt vergezeld. Ook hebben ze de neiging zoals reeds is vermeld tot de vorming van de I. als septale lob. (afb.11c). De vroege Ammonitina onderscheiden zich in de wijze van vorming van de interne lob eigenlijk alleen daardoor van de Lytoceratinen dat ze geen septale lob vormen en de bifide insnijding van I vroeger inzet dan die van de flanken. Reeds in de Boven Lias toont zich reeds een tendens tot de trifide vorm van I. (afb.11d), welke dan bij alle later Ammonitina, ofschoon niet zonder uitzondering, overheerst.

Een verder betekenisvolle vorming van plooien, 2e structuur, is de tweedeling van de eerste umbilikale lob van de Jura ammonieten.. Een bifide U1 hebben bijna alle Ammonitina en Lytoceratina uit de Onder Lias. De incisie is vaak zo diep, dat de uitleg van het ventrale bestanddeel U1v als zelfstandige lob ( U3 bij de Lytoceratina) voor de hand ligt. Bij de Phylloceratina is een tweedeling van U1 tot nu toe onbekend.

Tenslotte verdient de mediaan-incisie van de externe zadels nog vermelding. Ze treedt bij de Jura ammonieten vaak in een relatief vroeg stadium van de sutuur op, evenals, indien voorhanden, de tweedeling van U1. (afb. 9 en 11d) en tekent zich dan ook in sterk ingesneden bejaarde suturen duidelijk van de andere plooivormingen af.

Door vorming van plooien, 3e en 4e structuur, bereikt de vorming van tandingen en inkepingen van de sutuur dikwijls een indrukwekkende omvang. (zie bijvoorbeeld Liparoceras gallicum in de betreffende tabel.) Zijn zo hoog verfijnde sutuurlijnen beschikbaar, vrijgekomen tijdens het verloop van de ontwikkeling, dan is de uitleg van de elementen zeer moeilijk. Bij vergelijkbare beoordeling van de bejaarde suturen staan daarom de graad van insnijding, de proporties van belangrijke elementen en het verloop op de voorgrond.

 
Klik hier voor de beginpagina
Graag uw aandacht voor de site van de Nederlandse Geologische Vereniging.
Copyright © George Brouwers, Oisterwijk 2002-2013